por H.J. Hill, Seed Physiologist, Seed Dynamics, Inc.
De todas las semillas vegetales plantadas comercialmente, la lechuga es la más a menudo cebada. El propósito de este artículo es explicar el problema de plantación que requiere acondicionamiento. Este problema de semillas ha perseguido a la industria de la lechuga desde que se plantaron grandes superficies y las ensaladas de lechuga se convirtieron en parte de la cena de todos.
Muchas verduras diferentes se ceban antes de ser plantadas. El acondicionamiento es un proceso a base de agua que se realiza sobre las semillas para aumentar la uniformidad de la germinación y la aparición del suelo, y así mejorar el establecimiento de soportes vegetales. Acondicionamiento disminuye el intervalo de tiempo entre la aparición de la primera y la última plántula. Acondicionamiento también aumenta la tasa de emergencia por lo que el stand se establece más rápido. Un soporte de planta uniforme ayuda a garantizar el máximo de cajas de cartón por acre en la cosecha. Las amplias gamas en la aparición de plántulas disminuyen la cantidad de plantas cosechables por acre, una situación indeseable. La lechuga es especialmente vulnerable a este problema de campo en particular porque lo que se cosecha es lo que surge inicialmente, multiplicado por los efectos de la fotosíntesis. Para alcanzar el mismo tamaño, las plántulas deben pasar la misma cantidad de tiempo al sol. Las plántulas que surgen 2 o 3 días más tarde que el cultivo principal nunca se pone al día en tamaño debido a los efectos competitivos de sus vecinos más grandes. Este problema es análogo al problema del «runt de la litera» con los cerdos.
Estos atributos de acondicionamiento han sido bien documentados para muchas verduras además de lechuga. La lechuga, sin embargo, tiene un problema único en el mundo de las verduras que el acondicionamiento también resuelve. Las semillas de lechuga a menudo necesitan temperaturas ligeras y/o frías para poder germinar uniformemente. Cuando al menos algunas semillas dentro de un lote no germinan en la oscuridad (incluso cuando las semillas se plantan a una temperatura fría como en la figura 1), se dice que el lote de semillas es «fotosensible» o «fotodormante». La razón del requisito de luz se discutirá en detalle más adelante. Tenga en cuenta por ahora que algunas semillas plantadas en la oscuridad en la Figura 1 no germinaron. La germinación, o la falta de ella, no suele ser una respuesta «todo o nada» en la lechuga. Algunas semillas dentro de este lote podrían germinar en la oscuridad, mientras que la mayoría no podía. El problema de los requisitos de luz es raro en el mundo de los cultivos domesticados, pero las necesidades de germinación similares han sido bien documentadas en especies menos domesticadas. Las semillas evolucionaron este tipo de mecanismo de latencia para que no germinarían si se dispersaban a una profundidad del suelo desfavorable para una aparición exitosa.
El requisito de luz para la germinación en lechuga se complica aún más por la interacción con la temperatura de germinación. La Figura 2 ilustra los efectos de los aumentos de la temperatura de la germinación de las semillas de lechuga, incluso cuando la luz no es un problema. En este caso, la semilla de lechuga se plantó en luz constante pero a dos temperaturas de germinación diferentes. Las semillas plantadas a la temperatura más alta (82oF) no germinaron, así como las semillas plantadas a la temperatura más baja (72oF). Por lo tanto, las altas temperaturas pueden causar el mismo tipo de inhibición que la oscuridad puede causar. Al igual que la respuesta de la luz, las respuestas de alta temperatura varían de una semilla a otra dentro de un lote.
El peor escenario para la germinación de semillas de lechuga es cuando un lote se coloca en un ambiente privado de luz que también está a alta temperatura (ver Figura 3). Los dos factores ambientales interactúan juntos, produciendo una respuesta inhibitoria mayor que cualquiera de los factores que actúan por separado. La ausencia total de germinación en la mancha de la derecha en la Figura 3 ilustra el grave efecto negativo que este «doble whammy» ambiental tiene en la germinación de las semillas de lechuga. Si estos efectos ambientales negativos no se alivian dentro de un período de tiempo determinado, la semilla de lechuga no germinará incluso si las condiciones ambientales más tarde se vuelven óptimas. La semilla ha entrado en un estado de inactividad y no germinará en condiciones óptimas durante mucho tiempo. Por lo tanto, los términos «fotodormancia» o «termodormancia» a menudo se escuchan cuando las semillas de lechuga emergen erráticamente o no emergen en absoluto después de la plantación. No hace falta decir que todos los pensamientos de un puesto de plantas uniformes han desaparecido hace mucho tiempo.
El origen de estos requisitos de germinación se encuentra dentro de la estructura de la propia semilla de lechuga (Figura 4, reimpresa con permiso de Drew y Gray). Hay varias capas de tejido que rodean el embrión de la semilla de lechuga. El pericarpo es la capa de semilla externa, derivada de la pared ovárosa de la flor. La capa de integument se deriva del óvulo y, en muchas semillas, se convierte en una «verdadera» capa de semillas. La capa de endospermo se encuentra junto al embrión y es el remanente de tejido nutritivo del saco embrionario. En monocots (por ejemplo, maíz), el endospermo es un tejido de almacenamiento voluminoso. En la lechuga, sin embargo, el endospermo se convierte en la «capa de semillas» porque esta capa de tejido regula la germinación. La capa de endospermo causa los requisitos de temperatura de luz y frío. Si la capa de endospermo se elimina del embrión, la semilla germina bien. Así, en la semilla de lechuga, la capa de endospermo actúa como una capa de semilla sin agua en lugar de suministrar reservas de energía al embrión germinante, y los tejidos que normalmente regulan la germinación, es decir, pericarpo o integuments, juegan poco de ningún papel en la regulación. Por decir lo menos, la lechuga es una semilla inusual.
El grado de regulación causado por la interacción endospermo-embrión varía de semilla a semilla dentro de un lote, de variedad a variedad, y del tipo de lechuga al tipo de lechuga. Por ejemplo, Tango (un tipo de lechuga de mezcla de primavera) es extremadamente fotosensible. Se requiere luz para que la semilla ingermen incluso a una temperatura moderada de 73 oF. Para obtener un soporte de planta uniforme, Tango siempre necesita ser cebado, porque la plantación mecánica siempre hace que alguna semilla esté completamente enterrada. Parris Island Cos es un tipo de lechuga romana y es mucho menos fotosensible. Este tipo de semilla germinará si se planta en la oscuridad, siempre que la temperatura de germinación no sea alta ( 78-80 oF).< Por lo tanto, estas semillas sólo necesitan ser cebadas si existe la posibilidad de encontrar altas temperaturas durante la germinación. Por último, las variedades de lechuga de tipo cabeza crujiente son muy tolerantes a las altas temperaturas y la oscuridad durante la germinación. Rara vez necesitan ser cebados si se plantan como semilla cruda, y luego sólo en condiciones extremas.
Se cree que la luz y la temperatura regulan la germinación afectando la fuerza del endospermo a ser perforado por el radio en crecimiento. Los estudios han demostrado que se requiere menos fuerza para perforar el endospermo en genotipos termotolerantes y en presencia de luz. Se cree que la luz debilita el endospermo causando una mayor actividad de la enzima endo-B-mannanase. Esta enzima degrada las paredes celulares del endospermo, que se componen principalmente de mananos. También se ha demostrado que la luz afecta a la relación de configuración fitocromo en el embrión. Si el nivel de una forma de fitocromo (Pfr) es más alto que la otra forma (Pr), la semilla tiende a germinar. Si estos niveles se invierten, las semillas tienden a no germinar. La genética y cómo se produjo la semilla también pueden afectar a estas formas fitocromos (relación Pfr/Pr). La interacción exacta entre la luz y la temperatura y sus efectos sobre la actividad enzimática y/o las relaciones de fitocromo no se han aclarado completamente. No sabemos si el medio ambiente promueve la germinación sólo debilitando la capa de endospermo o mediante una combinación de debilitamiento del endospermo y fortalecimiento del radio. también se ha demostrado que ceban acondicionamiento semillas de lechuga para disminuir la fuerza necesaria para perforar el endospermo. La forma en que el acondicionamiento afecta al endospermo y/o al embrión aún no se entiende completamente. Sabemos que las semillas cebadas germinan bien a altas temperaturas con o sin luz (ver Figura 5). Tenga en cuenta también que la longitud de la raíz de las plántulas son todas aproximadamente la misma (ninguna semilla parece haber germinado «simplemente») y parece haber una gran proliferación de pelos de raíz en cada radio. Un beneficio secundario de acondicionamiento cualquier especie de semilla parece ser la proliferación de pelos de raíz.
Peletización la semilla exacerba la vulnerabilidad de las semillas de lechuga a la foto y / o inhibición de alta temperatura. No importa cuán pequeña sea una restricción mecánica que el pellet coloque en la semilla de germinación, el pellet siempre evitará que al menos algo de luz llegue a la semilla. Plantar semillas peletizadas debajo de la superficie del suelo (una práctica recomendada para mantener los pellets húmedos y lo más frescos posible durante la germinación) añade un estrés que las semillas crudas no encuentran cuando se plantan en la superficie. Elegir un tipo de pellet que permita la germinación en entornos de tensión es fundamental. No todos los productos de semillas peletizadas son iguales.
Los párrafos anteriores han sido un intento de explicar por qué las semillas de lechuga a menudo necesitan ser cebadas, especialmente si son peletizadas. La uniformidad de la emergencia no es tan importante para los jardineros domésticos como para el productor comercial. Sin embargo, todos se benefician en la comprensión de algunas de las complejidades de la germinación de la lechuga y por qué las semillas germinan o no.
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